每年在佛羅里達(dá)召開的視覺(jué)科學(xué)年會(huì)（VSS， Visual Science Society）上，都會(huì)評(píng)出當(dāng)年最出色的十大視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)。許多視覺(jué)科學(xué)研究者、神經(jīng)科學(xué)愛(ài)好者、平面設(shè)計(jì)藝術(shù)家蜂擁而至，熱鬧非凡。

　　俗話說(shuō)：眼睛是心靈的窗口。人們常說(shuō)眼見(jiàn)為實(shí)，用來(lái)形容一個(gè)物體或者一件事情只有親眼看見(jiàn)了才相信它是真的。但是卻有那么一類圖形長(zhǎng)期流傳于網(wǎng)絡(luò)、報(bào)刊，能夠瞞天過(guò)海般的騙過(guò)你的眼睛，讓你覺(jué)得自己似乎變傻了。即便是你知道了其中的玄機(jī)，卻也無(wú)論如何也無(wú)法說(shuō)服自己的眼睛，它們就是視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)。

　　下面讓我們欣賞一下幾個(gè)驚艷的視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)。

　　圖1中呈現(xiàn)的棋盤格亮度錯(cuò)覺(jué)中，A、B兩塊區(qū)域的亮度實(shí)際上是相同的，但是將它們放置于不同的圖形環(huán)境下，人們會(huì)依據(jù)視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)感覺(jué)到不同的亮度。同樣的亮度的物體，呈現(xiàn)在陰影中的時(shí)候，我們會(huì)感覺(jué)到它更亮一些，而在光照豐富的環(huán)境中，我們會(huì)感覺(jué)到它更暗一些。

圖1棋盤格亮度錯(cuò)覺(jué)。如圖A中，A，B兩塊區(qū)域的顏色看起來(lái)有很大的亮度差異，但是將兩塊區(qū)域連通起來(lái)之后，會(huì)發(fā)現(xiàn)兩塊區(qū)域的亮度是一致的。（圖片來(lái)源：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Grey_square_optical_illusion.svg）

圖2水彩錯(cuò)覺(jué)。人們會(huì)感覺(jué)到被黃色線條包圍的部分的顏色要比周圍白紙的顏色更黃一些，實(shí)際上二者的顏色是相同的。（圖片來(lái)源：https://en.wikipedia.org/wiki/File:PinnaScholarpediaFig1.png）

圖 3 著名的Pinna 旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)錯(cuò)覺(jué)。當(dāng)人注視圖片中心黑點(diǎn)，頭部靠近（或遠(yuǎn)離）屏幕時(shí)，會(huì)很明顯地感受到兩個(gè)圓環(huán)在分別以逆時(shí)針和順時(shí)針（或順時(shí)針和逆時(shí)針）方向旋轉(zhuǎn)，但事實(shí)上圓環(huán)并沒(méi)有任何物理移動(dòng)。(王偉組 繪制)

　　是我們的眼睛出問(wèn)題了嗎？

　　首先要簡(jiǎn)單介紹一下我們的視覺(jué)系統(tǒng)：如圖6所示，我們的視覺(jué)系統(tǒng)由暴露在外的眼球，視神經(jīng)和視覺(jué)皮層所組成。我們的眼睛是外部圖像進(jìn)入視覺(jué)系統(tǒng)的第一個(gè)環(huán)節(jié)，光學(xué)信號(hào)在視網(wǎng)膜上被轉(zhuǎn)換成電信號(hào)，通過(guò)視神經(jīng)傳入視皮層的神經(jīng)元海洋之中。眼球是一部全自動(dòng)聚焦成像圖像采集系統(tǒng)，在性能上超越目前世界上任何一部數(shù)碼相機(jī)。眼球上即使很小的損傷都會(huì)引起嚴(yán)重的視力問(wèn)題，最普遍的就是近視眼、老花眼。還有些類似錯(cuò)覺(jué)感覺(jué)的疾病，如有些人眼睛由于玻璃體渾濁而出現(xiàn)‘飛蚊癥’，還有些人由于視網(wǎng)膜上缺乏相應(yīng)的感光色素細(xì)胞而出現(xiàn)‘色盲’或者‘色弱’。這些病理性的異常都會(huì)對(duì)患者的正常生活產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。

　　上面的這些錯(cuò)覺(jué)圖形，一開始就是視力正常的人們所設(shè)計(jì)出來(lái)的，隨后正是由于大家覺(jué)得這些圖形輕而易舉的就欺騙了他們的眼睛而引起廣泛興趣，并不斷傳播開來(lái)。而眼睛出現(xiàn)損傷或者發(fā)育異常，往往導(dǎo)致嚴(yán)重的視覺(jué)感知障礙。因此，從統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上來(lái)講，我們的眼睛是正常的。讓我們更加精確的定義一下視覺(jué)錯(cuò)覺(jué):人們的主觀感覺(jué)與圖形的物理參數(shù)不匹配的現(xiàn)象。這種感覺(jué)與實(shí)際不匹配的現(xiàn)象，在絕大多數(shù)情況下，并不會(huì)對(duì)事主的生活造成不良影響。

圖4 兩種由于眼部病變導(dǎo)致的視物不真。 A 右圖為色盲患者眼中的世界。B 飛蚊癥患者由于眼中出現(xiàn)病變，導(dǎo)致看到的圖像中有類似運(yùn)動(dòng)的懸浮物體。

圖5人的視覺(jué)系統(tǒng)：人眼的解剖結(jié)構(gòu)以及視皮層的信息流（孫新堯 繪制，修改自https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Schematic_diagram_of_the_human_eye_zh-hans.svg）

　　大腦的bug？

　　既然我們的眼睛是好的，視覺(jué)通路又都是好的，那么為什么在錯(cuò)覺(jué)圖形的條件下我們無(wú)法真實(shí)的感知外部圖像呢？難道這是我們的視覺(jué)皮層在進(jìn)化中出現(xiàn)的漏洞？關(guān)于這個(gè)問(wèn)題，目前還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的解釋。我們已知外部世界的圖像通過(guò)眼睛的折光系統(tǒng)投射到視網(wǎng)膜上這一步驟是十分忠實(shí)于光學(xué)原理的。但是當(dāng)外部圖像在視網(wǎng)膜上被轉(zhuǎn)換成電信號(hào)并進(jìn)入大腦之后，皮層對(duì)于圖像信息進(jìn)行了進(jìn)一步的解讀。這種解讀模式，在經(jīng)過(guò)了億萬(wàn)年的進(jìn)化之后，必然是以一種最‘接地氣’、最‘懂’這個(gè)世界的方式進(jìn)行的。

　　比如由于紅綠拮抗神經(jīng)元的存在，導(dǎo)致紅花襯托在綠葉上面格外鮮艷、紅橙色的果實(shí)在自然界中占據(jù)大多數(shù)；由于我們的大腦會(huì)存在‘填補(bǔ)效應(yīng)’，一個(gè)人的身體被遮擋住了一部分，我們并不會(huì)認(rèn)為這個(gè)人的身體少了一塊；由于大腦中存在專門負(fù)責(zé)面部識(shí)別的腦區(qū)，人們對(duì)于臉部識(shí)別更加敏感。自然界中的圖像，由于受太陽(yáng)照射、重力、水流、氣流等因素的影響，總是以一種特定的形態(tài)存在，這也將視覺(jué)系統(tǒng)塑造成了擅長(zhǎng)于處理這類視覺(jué)圖形。而錯(cuò)覺(jué)圖形都是人們通過(guò)精心構(gòu)思設(shè)計(jì)出來(lái)的，在自然界中幾乎很少存在這樣的圖案，而我們的視覺(jué)系統(tǒng)作為一種進(jìn)化的產(chǎn)物，初次遇到這樣的圖形會(huì)用它固有的方式去理解，就會(huì)出現(xiàn)類似‘理解偏差’的現(xiàn)象，是我們的大腦對(duì)于圖像的一種固有信息提取方式在遇到新情況下的體現(xiàn)，也可以理解成為一種大腦進(jìn)化不夠完美而出現(xiàn)的bug。

　　視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)現(xiàn)象是好是壞？

　　由于視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)圖形在自然界條件下極少存在，一般也不會(huì)影響人們的生活，因此這種現(xiàn)象并沒(méi)有好壞的屬性，它只是視覺(jué)系統(tǒng)基本運(yùn)作方式的本能體現(xiàn)。

　　視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)現(xiàn)象有什么用？

　　視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)現(xiàn)象的應(yīng)用涉及人們生活、藝術(shù)、建筑設(shè)計(jì)的方方面面。如果一個(gè)人的身材比較胖，他可以穿豎條紋的衣服來(lái)使自己顯得更‘瘦’一些，一些室內(nèi)設(shè)計(jì)師運(yùn)動(dòng)錯(cuò)覺(jué)效應(yīng)和空間透視等原理將室內(nèi)設(shè)計(jì)的更加具有空間感。還有一些藝術(shù)家使用大量的錯(cuò)覺(jué)輪廓圖形來(lái)使自己的作品更加具有視覺(jué)沖擊力。

　　視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)現(xiàn)象：窺探大腦運(yùn)行基本原理的窗口

圖6人類大腦的解剖結(jié)構(gòu)圖。其中月狀溝附近是視覺(jué)皮層所在的位置。視覺(jué)皮層只有同其他多個(gè)腦區(qū)協(xié)同工作，才能夠產(chǎn)生人類的正常視覺(jué)意識(shí)。（蘇瑞鑫 繪制）

　　我們的大腦，無(wú)論是負(fù)責(zé)軀體運(yùn)動(dòng)的腦區(qū)、負(fù)責(zé)聽覺(jué)的腦區(qū)，還是負(fù)責(zé)視覺(jué)信息的腦區(qū)，他們的基本構(gòu)成元件都是極其類似的：神經(jīng)元。更加讓人不可思議的是，雖然不同腦區(qū)所負(fù)責(zé)的功能差別十分巨大，但是其皮層組織結(jié)構(gòu)、層次從外觀上來(lái)看高度相似，因此許多人都推測(cè)整個(gè)大腦有一個(gè)基本的運(yùn)行原理。目前的神經(jīng)科學(xué)研究，多數(shù)情況下還是將大腦中的神經(jīng)元當(dāng)成一個(gè)個(gè)物理元件來(lái)研究的，這些物理元件在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中表現(xiàn)出來(lái)的各種性質(zhì)是目前大家最為關(guān)心的問(wèn)題。目前關(guān)于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信息處理方式的推測(cè)，基本上按照一種線性或者非線性加和的處理方式來(lái)進(jìn)行的。而各種錯(cuò)覺(jué)信息的‘不按常理出牌’的模式，為研究神經(jīng)元活動(dòng)提供了許多新的思路。其中最著名的研究，是在獼猴大腦中發(fā)現(xiàn)了物理上并不存在的錯(cuò)覺(jué)輪廓的神經(jīng)元的調(diào)制反應(yīng)（圖9）。關(guān)于錯(cuò)覺(jué)輪廓產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)，美國(guó)范德堡大學(xué)的 von der Heydt等人曾經(jīng)做出過(guò)解釋：他們認(rèn)為在大腦中存在一些對(duì)端點(diǎn)、或者角存在反應(yīng)的細(xì)胞，這些細(xì)胞的反應(yīng)總和被更高級(jí)別的神經(jīng)元整合，從而產(chǎn)生了大腦對(duì)于這種錯(cuò)覺(jué)輪廓空間方位的調(diào)制性反應(yīng)（圖9a）。

　　后來(lái)，中國(guó)科學(xué)院神經(jīng)科學(xué)研究所王偉實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)了獼猴的 V4 腦區(qū)也能夠“看見(jiàn)”錯(cuò)覺(jué)輪廓，由于 V4 腦區(qū)的神經(jīng)元接收來(lái)自 V1/V2 腦區(qū)的輸入，其感受野也更大一些，相當(dāng)于是 V1/V2 神經(jīng)元的“上司”。王偉實(shí)驗(yàn)室的研究推測(cè)在大腦中可能存在一個(gè)類似前饋-反饋的作用機(jī)制來(lái)解讀錯(cuò)覺(jué)輪廓信息（圖9b 中，來(lái)自 V1/V2 的視覺(jué)信息上行傳遞到 V4，V4 通過(guò)對(duì)所接收到的信息進(jìn)行提取增強(qiáng)，并且反饋給 V1/V2 腦區(qū)，從而提升大腦的工作效率。）。

圖7 兩個(gè)著名的錯(cuò)覺(jué)輪廓。a圖中能夠看到一個(gè)比背景亮度更亮的白色三角形。b圖中能夠看到一根豎直的細(xì)線輪廓。人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了靈長(zhǎng)類的視覺(jué)皮層存在編碼對(duì)兩種錯(cuò)覺(jué)輪廓有反應(yīng)的神經(jīng)元。（王偉組 繪制）

　　視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)產(chǎn)生的腦神經(jīng)機(jī)制究竟是啥？

　　2月19日，《神經(jīng)科學(xué)雜志》期刊在線發(fā)表了題為《隨著光流：真實(shí)光流運(yùn)動(dòng)向錯(cuò)覺(jué)光流運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)換的腦神經(jīng)機(jī)制》的研究論文。該研究由中科院神經(jīng)科學(xué)研究所、腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng)新中心、神經(jīng)科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和中科院靈長(zhǎng)類神經(jīng)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室視知覺(jué)腦機(jī)制研究組完成。

　　光流運(yùn)動(dòng)(Flow motion)視覺(jué)錯(cuò)覺(jué)包括旋轉(zhuǎn)錯(cuò)覺(jué)，收縮和擴(kuò)張錯(cuò)覺(jué)以及螺旋運(yùn)動(dòng)錯(cuò)覺(jué)。結(jié)合心理物理實(shí)驗(yàn)和腦功能核磁成像技術(shù)，王偉課題組通過(guò)與其它課題組的前期合作，首先揭示了旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)錯(cuò)覺(jué)的表征區(qū)域問(wèn)題，他們發(fā)現(xiàn)編碼真實(shí)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)的人內(nèi)顳上區(qū)（MST）也能夠編碼錯(cuò)覺(jué)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)(Pan et al.,2016; Wang et al., 2018)。

　　以此為基礎(chǔ)，王偉課題組及其同事進(jìn)一步探索了真實(shí)光流運(yùn)動(dòng)向錯(cuò)覺(jué)光流運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)化的腦神經(jīng)生理機(jī)制。這種信息轉(zhuǎn)化機(jī)制的闡明能夠幫助人們更好地理解視覺(jué)信息在不同等級(jí)腦區(qū)之間的傳遞過(guò)程以及從局部到整體的視覺(jué)信息整合的加工原理。

　　當(dāng)然，僅僅是發(fā)現(xiàn)編碼錯(cuò)覺(jué)輪廓的神經(jīng)元，對(duì)于人們理解和認(rèn)識(shí)視覺(jué)系統(tǒng)的基本原理是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。目前人們除了在人上開展心理物理實(shí)驗(yàn)、核磁共振掃描研究以外，還進(jìn)行大量的動(dòng)物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)來(lái)研究各種錯(cuò)覺(jué)現(xiàn)象更深層次的生理基礎(chǔ)，從短期目標(biāo)上來(lái)講，是要理解視覺(jué)系統(tǒng)的基本原理，而從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)講，則是為了掌握整個(gè)大腦的基本運(yùn)行規(guī)律。而錯(cuò)覺(jué)，為為我們提供了窺探大腦奧秘的窗口。

　　注：此項(xiàng)工作由視知覺(jué)腦機(jī)制王偉課題組博士研究生羅俊翔同學(xué)完成，王偉課題組的其他同學(xué)和同事在該課題研究中也發(fā)揮了重要作用。顧勇老師參與了該課題的設(shè)計(jì)和共同指導(dǎo)博士生羅俊翔同學(xué)。此項(xiàng)工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技B類專項(xiàng)（XDB32060200），上海市市級(jí)科技重大專項(xiàng)（2018SHZDZX05）和國(guó)家自然科學(xué)基金委（31571078，31761133014和31861143032）的資助。